Следует подчеркнуть, что такое независимое распределение признаков в потомстве при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, когда гены, определяющие развитие данных признаков, расположены в разных негомологичных хромосомах.
Полученные результаты дигибридных скрещиваний позволили Менделю сформулировать закон независимого наследования (третий закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Анализирующее скрещивание. Мы с вами уже не раз убеждались, что особи, имеющие одинаковые проявления признаков (одинаковый фенотип), могут обладать разными генотипами. При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи (Аа) внешне неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю (АА). Часто возникает необходимость определить генотип конкретной особи, имеющей доминантный фенотип. Для этого проводят так называемое анализирующее скрещивание (рис. 79).
Анализирующее скрещивание – это такой тип скрещивания, при котором исследуемую особь с доминантным фенотипом скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю (анализатором). Если испытуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет единообразно и расщепления не произойдёт. Совершенно иной результат получится при скрещивании в том случае, если исследуемый организм гетерозиготен (Аа). В потомстве произойдёт расщепление, и образуется два фенотипических класса, причём их соотношение будет строго 1:1. Полученный результат чётко доказывает формирование у одной из родительских особей двух типов гамет, т. е. её гетерозиготность.
Рис. 79. Анализирующее скрещивание по одной паре признаков
Вопросы для повторения и задания
1. Какое скрещивание называют дигибридным?
2. Сформулируйте закон независимого наследования. Для каких аллельных пар справедлив этот закон?
3. Что такое анализирующее скрещивание?
4. При каких условиях в дигибридном скрещивании наблюдается независимое распределение признаков в потомстве?
5. Подумайте, какое соотношение фенотипических классов следует ожидать в дигибридном анализирующем скрещивании, если признаки наследуются независимо.
Подумайте! Выполните!
1. Составьте и решите задачу на дигибридное скрещивание.
2. Как вы можете объяснить то, что реальное расщепление по фенотипу тем ближе к теоретически ожидаемому, чем большее число потомков получено при скрещивании?
3. Как изменится расщепление по фенотипу во втором поколении (F2), если при дигибридном скрещивании AAbb × aaBB гамета ab окажется нежизнеспособной?
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
Узнайте больше
Условия выполнения законов Г. Менделя. Законы Менделя выполняются в том виде, как они рассмотрены выше, далеко не всегда. Для того чтобы расщепления соответствовали теоретически ожидаемым, необходимо выполнение определённых условий:
• образование гамет всех возможных типов в равных соотношениях, т. е. с равной вероятностью;
• одинаковая жизнеспособность всех типов гамет;
• равная вероятность участия гамет всех типов в процессе оплодотворения и одинаковая вероятность образования всех типов зигот;
• одинаковая жизнеспособность всех типов зигот;
• степень выраженности признака должна быть одинакова у всех особей с одинаковым генотипом.
Нарушение одного или нескольких из этих условий приводит к отклонению от обычного расщепления. Наиболее ярко это проявляется в случае моногибридного скрещивания. Иногда во втором поколении вместо ожидаемого расщепления по фенотипу 3:1 наблюдается необычное соотношение классов – 2:1. Это происходит в результате гибели зигот с генотипом АА. Вследствие их отсутствия и происходит нарушение расщепления.
Например, у мышей известен ген, определяющий окраску шерсти. При скрещивании между собой чёрных мышей всегда получается чёрное потомство. При скрещивании между собой жёлтых мышей всегда происходит расщепление: 1/3 потомства – чёрные, 2/3 – жёлтые. При скрещивании чёрных и жёлтых мышей рождаются чёрные и жёлтые мыши в равном соотношении.
Из данных результатов следует, что жёлтые мыши гетерозиготны (Аа), а чёрные гомозиготны по рецессивному аллелю (аа). Особи генотипа АА, которые должны появляться при скрещивании гетерозигот, нежизнеспособны и погибают на ранних стадиях развития, что подтверждает эмбриологический анализ. Получается, что аллель А влияет не только на цвет шерсти, но и на жизнеспособность. В отношении первого признака он доминантен, так как проявляется у гетерозигот, а в отношении второго – рецессивен, так как гибель эмбрионов происходит только при наличии у них в генотипе двух аллелей (АА). Именно поэтому такие аллели называют доминантными аллелями с рецессивным летальным действием. Этот пример иллюстрирует, что нарушение даже одного из условий, в данном случае – неодинаковая жизнеспособность всех типов зигот, приводит к отклонениям от теоретически ожидаемых расщеплений.
Взаимодействие аллельных генов. Мы рассмотрели законы Менделя на примерах, в которых доминантный аллель полностью подавлял проявление рецессивного аллеля. Однако так бывает не всегда. Рассмотрим основные типы взаимодействия аллельных генов (рис. 80).
Полное доминирование. Полное доминирование – участие только одного аллеля в определении признака у гетерозиготной особи. Полное доминирование проявляется в случае полного подавления действия рецессивного аллеля доминантным. В этом случае у всех гетерозиготных особей – гибридов первого поколения – фенотип совпадает с фенотипом одной из родительских особей. При полном доминировании фенотипы гетерозиготного организма (Аа) и гомозиготного по доминантному аллелю (АА) одинаковы.
Рис. 80. Взаимодействие аллельных генов
Неполное доминирование. При неполном доминировании доминантный аллель не полностью подавляет рецессивный, поэтому у гибридов первого поколения – у гетерозиготных организмов (Аа) – наблюдается промежуточное состояние признака, так называемый промежуточный фенотип. Впервые подобное явление описал Г. Мендель. В одном из скрещиваний, которые он проводил, доминантный признак не полностью исключал проявление рецессивного признака. При скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным в первом поколении все листья имели среднюю величину. В дальнейшем выяснилось, что подобное неполное доминирование одного аллеля над другим и, как следствие, формирование промежуточного фенотипа у гибридов первого поколения встречается у разных организмов. Например, у человека неполное доминирование проявляется при наследовании структуры волос. Аллель, определяющий формирование курчавых волос, не полностью доминирует над аллелем прямых волос. В результате у гетерозигот наблюдается промежуточное проявление признака – волнистые волосы. При неполном доминировании во втором поколении расщепление по генотипу и фенотипу совпадают (1АА:2Аа:1аа).
Кодоминирование. Кодоминирование – проявление у гетерозигот обоих аллелей одного гена. Примером кодоминирования является наследование IV группы крови у человека.
Группы крови по системе АВ0 детерминируются аутосомным геном I. Существует три основных аллеля этого гена, два из которых доминантные (IA и IB), а один рецессивный (I0). Каждый доминантный аллель контролирует синтез соответствующего антигена в эритроцитах – агглютиногена А (IA) или В (IB). Группа крови определяется наличием или отсутствием того или иного агглютиногена. У людей с генотипами IAIA или IAI0 эритроциты имеют только поверхностный агглютиноген А (группа крови А, или II). У людей с генотипами IBIB или IBI0 эритроциты имеют только поверхностный агглютиноген B (группа крови B, или III). При генотипе I0I0 эритроциты лишены обоих антигенов (группа крови 0, или I).
